鸟类眼睛中隐藏着不为人知的自然秩序

（原标题：鸟类眼睛中隐藏着不为人知的自然秩序）

“仅仅是看着这些图案，就能感受到它们的美丽，”科尔博说道，“被这种美丽深深吸引的同时，就算是单纯出于好奇心，我们也想更深入去了解它。”科尔博和他的合作者希望能弄清楚这种视锥细胞呈现的图案的形成过程，以及它的功能。不过，此时的他并不知道这些类似问题在此之前是否已经被许多人在不同的情境下问过，还是他通过这些生物学现象首次发现了一条在数学和物理学领域也时常出现的隐藏规律。

科尔博觉得，这个问题的答案应该从鸟类视网膜本身的功能去寻找。鸟类的视觉一直非常出色，比如鹰就可以从一千米以外的高空锁定一只小小的老鼠。科尔博的实验室研究的课题，就是鸟类如何从进化性适应中得到如此出色的视力。鸟类的许多特性都被认为是从一种生活在3亿年前的生物那里继承来的，这种生物类似蜥蜴，是所有恐龙和哺乳动物原型的共同祖先。当鸟类的祖先——也就是恐龙——称霸整个地球的时候，我们哺乳动物的祖先只能在黑夜中出门行动——这使它们渐渐丧失了对色彩的分辨能力。哺乳动物视锥细胞在那时仅剩下了两种，达到了进化史上的最低谷。幸运的是，3000万年前，我们灵长类的一支祖先的视锥细胞分裂成了两种——感受红色光的红敏视锥细胞和感受绿色的绿敏视锥细胞；这两种视锥细胞，再加上我们本来就有的蓝色感受视锥细胞，让我们有了三色视觉。但是人类的视锥细胞，尤其是较年轻的红敏和绿敏视锥细胞，分布得杂乱无章，而且感光能力也不均匀。

与哺乳动物不同，鸟类的眼睛有足够长的时间在演化中优化，它们视锥细胞的数量更多，分布也更为均匀。科尔博教授和他的同行感到困惑的是，为什么鸟类的视锥细胞没有演化出更为完美的秩序规则——比如网格或晶格状排列呢？似乎看起来最有可能的解释是，这种在鸟类视网膜中发现的奇怪的、无法分类的分布是在某种未知约束条件下的最优态。这些约束条件是什么？这种视锥细胞的分布是什么？鸟类的视觉系统是如何变成这样子的？这些问题都还没有答案。生物学家们已经竭尽全力去寻找视网膜上细胞的分布规律，但这属于他们不熟悉的领域，他们需要帮助。

2012年，科尔博教授联系了普林斯顿大学的理论化学教授萨尔瓦托雷·托尔夸托（Salvatore Torquato），他是研究堆积（packing）问题的著名学者。所谓堆积问题，就是研究如何在有限维度中最密集地堆积物体的问题，而在这里，就是研究在鸟类视网膜的二维空间中如何排下最多的五种不同的视锥细胞。“我想知道，我观察到的这种分布系统是不是最优化的堆叠方式。”科尔博说道。托尔夸托对这个问题产生了浓厚的兴趣，他对这些视网膜图案的数码照片运行了一些算法，结果让他完全惊呆了。科尔博教授说：“他发现，他在这些视网膜图案中观察到的现象，同样发生于许多无机化学和物理的系统之中。”

托尔夸托从21世纪初就开始研究这种他称之为“超齐构体”（hyperuniformity）的全新分布模式（同一时期，罗格斯大学的Joel Lebowitz也发现了这种模式，并给它起了另一个名字叫 “superhomogeneity”）。从那之后，这种现象在不同系统中层出不穷：不仅仅是鸟类的眼睛，准晶体、随机数阵、宇宙的大尺度结构、量子系综，甚至乳浊液和胶质等软物质系统中都发现了“超齐构体”的身影。

当某些事情发生在一些从未想过的新领域时，科学家们往往为这种意外所着迷——这种惊喜和期待的感觉就像在和宇宙玩“打地鼠”一样。科学家们喜欢寻找这种现象背后所隐藏的普遍真理。而在对“超齐构体”现象研究的这一过程中，他们发现了这种“超齐构体”材料有许多实用的新特性。

从数学的角度来看，它也很有研究价值。“我越深入地研究它，就越能发现它的原理是多么优雅，它的概念是多么令人叹服。”当亨利·科恩（Henry Cohn）提起“超齐构体”时，他是这么形容的，“而且不单是它的理论，更让我惊讶的是它广泛的应用前景。”

隐藏的规律

托尔夸托和他的一位同事研究“超齐构体”现象已有13年，为了从理论上阐释这一现象，他们举了一个简单却出人意料的例子：“想象你有许多玻璃弹珠，你把它们都放进一个瓶子里，使劲摇晃直到所有可移空间都被填满，珠子不再移动，”托尔夸托今年春天在他普林斯顿的办公室里说道，“类似这样的系统，就是‘超齐构体’。”

上述情况中玻璃珠子的排布模式在学术上有着专业的名称——最大随机堵塞堆积（maximally random jammed packing），这种排布仅填满所有区域的64%，剩下的区域留空。这种排布并不是已知球体最密集的堆积方式，已知的球体最密集堆积方式是晶格堆积（想象集装箱里堆橘子的方式），这种排布能填满总体积的74%。但是晶格排布并不是在所有情况下都能达到的，你不可能轻松地将一盒玻璃弹珠“摇”成无比规则的晶体状分布，更不用说还要使五种不同大小的物体形成规则的晶格，托尔夸托解释道，而这，正是鸡类视锥细胞所遇到的困境。

让我们用放在水平桌面上的硬币来代替视锥细胞。“如果你想在桌面上平铺若干枚1美分硬币，让它们占的总面积最小，你肯定会选择把它们排成最小单位为三角形的一种排布方式。”托尔夸托这么说道，“但如果又加入了若干枚五美分硬币呢？新加入的不同种硬币将会阻碍整个体系形成规则的晶格。而鸟的视网膜中有5种不同的成分——想象桌面上又新添了10美分、25美分，还有其他别的硬币——这必将使得体系的晶格化变得越来越困难。”同理，鸟类的几种视锥细胞大小也各不相同，几何学原理迫使它们无序化，但是在演化过程中无比激烈的竞争又希望视网膜能够尽可能均匀地感光，即希望同种颜色感受细胞相距尽可能远的距离。权衡利弊，“系统最后呈现出来的就是这样一种无序超齐构体。”托尔夸托这样解释。

超齐构体让鸟类在视觉方面同时最大限度地拥有了两个优势因素：既有多达5种的视锥细胞，又让每种视锥细胞近乎均匀地镶嵌在视网膜上，这带给了鸟类惊人的色彩分辨能力，只不过这种隐藏的规律我们还无法用自己的眼睛感知到。

判断一个系统是否属于超齐构体所用的算法其实和游乐园里的套圈游戏非常类似。首先，想象一个完全均匀的点阵，然后再想象自己不断地向那个点阵抛掷塑料圈，每当塑料圈落地的时候，清点圈内套到的点数。你会发现，尽管每次套到的点数有些许波动，但总是相差不远。这是因为圈内部覆盖的点阵的单元数量是固定的，唯一可能造成差异的只有塑料圈边界覆盖的点数。所以不难想象，如果让塑料圈变大，造成差异的周长也就越长，你套到的点数（晶格的密度）的浮动范围也随之等比例扩大。在更高的维度，晶格的密度波动范围和（维度数-1）成比例。

现在再想象一个随机分布的点阵——在有的地方点阵可能密集成堆，而有的地方却可能只是一片空白。同样向这个点阵抛掷塑料圈，这次你会发现，当你增加塑料圈的大小时，你套到的点数的浮动范围是与塑料圈的面积（而不是周长）成比例的。这个结果告诉我们，在数据规模较大的时候，随机分布的密度浮动范围比有序分布的密度浮动范围要极端得多。

当我们把这个套圈游戏的理论应用在超齐构体分布上之后，一些有趣的现象发生了。从局部来看，超齐构体点数的分布是混乱的；所以对较小的塑料圈来说，超齐构体的密度波动类似于随机分布的密度波动，大于晶格分布；可是当塑料圈增大后，我们发现超齐构体的密度波动竟开始和塑料圈的周长（而不是面积）成正比了。这个现象告诉我们，当取样规模较大时，超齐构体分布和晶格分布同样均匀。普林斯顿大学的物理学家保罗·施泰因哈特（Paul Steinhardt）称，研究者已从超齐构体系统中发现了进一步的“结构生态规律”：在超齐构体系统中，密度的波动与圆圈周长的n次幂成比例，这个n在1到2之间逐渐变化，比例系数也有所不同。

“这到底意味着什么？”托尔夸托教授问道，“可惜的是，现在我们并不知道答案，相关研究仍在进展当中，许多论文还有待发表。”

群“材”荟萃

超齐构体无疑是许多不同系统都共有的一种状态，但到底如何去解释这种统一性还有待继续研究。“我认为，超齐构体从根本上来说，一定是某种深层次优化过程的标志性特征，”科恩这么说道，“只是对于不同问题而言，这种优化的外在过程可能相差很大。”

超齐构体系统主要分为两类。第一类是在系统达到平衡状态（equilibrium）时呈现出的超齐构体分布，准晶体——一类内部原子不遵守重复规律排布，却能完全镶嵌满空间的神奇固体——就是其中之一。在第一类超齐构体系统（平衡系统）之中，同一系统中微粒间的相互斥力使不同成分间保持距离，从而维系超齐构体状态。类似的数学原理同样可以解释鸟类眼中的超齐构体分布，甚至还能解释任意矩阵的本征值分布，以及黎曼ζ函数（就是那个可以推出素数有无限多个的函数）的零点分布等数学问题。

人们对另一类超齐构体系统的理解还远不及第一类。第二类超齐构体属于非平衡系统，组成系统的微粒之间相互碰撞，但彼此之间不存在相互斥力，必须要有外力施加于这些系统才能使系统维持超齐构体的状态。玻璃弹珠、乳浊液、胶质及冷原子系综都属于上述类型。而在非平衡超齐构体这一大类中，其实还存在着更深入、更棘手的分类。去年秋天，由法国里昂高等师范学校的德尼·巴尔托洛（Denis Bartolo）为首的物理学家们在《物理评论快报》（Physical Review Letters）上发表了他们的研究成果，他们发现乳浊液的超齐构体是可以被特定振幅的晃动所诱发的，这一振幅标志了材料从可逆到不可逆性的临界转变：当体系以低于临界振幅的幅度晃动时，分散在乳浊液体系中的微粒在每次晃动停止之后还可以回到它们之前的相对位置；而当体系以高于临界振幅的幅度晃动时，微粒的运动就是不可逆的了。巴尔托洛的工作暗示，非平衡系统中可逆性开关和超齐构体现象可能存在本质上的联系。然而，与此同时，解释最大随机堵塞排布（摇晃玻璃弹珠的排列方式）的原理，却又是一套完全不同的理论。“我们能将这两种差异巨大的物理现象联系起来吗？”巴尔托洛问自己，“不行啊！根本不行！我们完全不明白超齐构体现象是如何同时出现在这两种如此不同的物理系统当中的。”

当科学家们苦思冥想、试图把所有线索都串在一起的时候，超齐构体材料的一些惊人特性也随之浮出了水面：它们其实具备着一些晶体所特有的性质，而且还不那么易受结构差异的影响——在这点上，它们的性质更接近玻璃，或是其他一些没有相干性的非晶体。在Optica杂志新发表的一篇论文中，以雷米·卡尔米纳蒂（ Rémi Carminati）为首的法国科学家们报道致密的超齐构体材料可以被制作成透明材料，而同样密度的无序布局材料却达不到这一点，这是因为隐藏在微粒相对位置间的神秘规律干扰、抵消了散射光。“这些干扰因素破坏了光的散射，”卡尔米纳蒂解释道，“由于材料是匀质的，光线就直接透了过去。”这种致密、透明的非晶体的材料到底有什么用？回答这个问题可能还为时尚早，“但是它们肯定有应用前景——尤其在光子学这一方面。”

而巴尔托洛近期关于乳浊液超齐构体体系的研究成果已经应用到了实践当中，成为混合水泥、美容面霜、玻璃，甚至食物的简易秘方。“无论何时，如果你想将小分子颗粒混入一团浆糊之中，你永远得面对恼人的搅拌问题，”他说道，“而研究超齐构体时找出的规律可能就能给我们带来一种均匀分散固体小分子的新方法。你只要先找到该材料的特征振幅，然后用该振幅震荡若干次，就能得到一个均匀混合的超齐构体分散体系了。”他还开玩笑说：“我不该免费告诉你这个方法的，我应该以此来大发一笔。”

事实上，托尔夸托、施泰因哈特和他们的合作者已经这么做了。他们组建了一家名为Etaphase的创业公司，生产超齐构体光子回路——一种以光而不是电子为介质来传输信息的设备。几年前，普林斯顿的科学家发现超齐构体材料存在“带隙”，可以在传播过程中屏蔽特定的频率。带隙使得数据的控制传输成为可能，因为被屏蔽的频率可以用波导管来容纳并引导。带隙曾经一度被认为是晶体材料所特有的性质，传输方向取决于晶体材料的对称轴，这意味着光子波导只能沿着特定的方向传播，制约了该材料作为电路的应用前景。不过，由于超齐构体材料没有传输方向的限制，带隙在这里可能更为实用，帮助我们造出能满足任何需求的强力波导。

至于鸟类眼睛中，被科学家们称为“多视锥超齐构体”（Multihyperuniform）的五色分布模式，至少迄今为止，是大自然独一无二的存在。科尔博教授仍然不能明确指出这种图案是如何形成的。它是像第一类平衡系统那样，是由于不同视锥细胞的分子互斥而出现的，还是像一盒被摇出来的玻璃弹珠？科尔博认为事情的真相可能更偏向前者，细胞可以在不影响其它异种细胞的情况下分泌一种排斥同种细胞的小分子，很有可能在胚胎发育阶段，每种视锥细胞的分化信号在促使特定细胞分化的同时，也会抑制周围细胞发生一样的变化。“但这只是一个有待完善的简单模型，”他说，“每个细胞的局部活动都会事关整体。”

除了鸡之外（鸡是实验室最容易获得的禽类动物），科尔博在其他三种鸟类身上也发现了同样的“多视锥超齐构体”现象。这种现象表明，“超齐构体”方向的适应性进化是普遍存在的，并不仅仅只是某种特定环境下的产物。不过，科尔博还想知道对于夜行动物而言，演化会不会以另一种不同于超齐构体的方式去优化视力。“如果这是真的，那就太有意思了。”他这么说，“不过对我们来说，拿到猫头鹰的眼睛难度还比较大。”